水稻是重要的粮食作物，研究水稻遗传多样性对合理选择杂交亲本及新品种选育具有重要意义。在分子水平上对水稻遗传多样性进行检测，是目前最为活跃的一个领域。SSR标记属共显性标记，具有简便、快速、稳定性高和等位基因多态性高的特点，在玉米(张雪原等, 2009)、小麦(陈先红等, 2008; Song et al., 2005; Atsushi et al., 2006)、大豆(刘金等, 2008)和甜菜(王华忠等, 2008)等作物中已有广泛的应用。

在水稻中，SSR标记已被证实是一种有效的分子标记技术(Hearne et al., 1993; Akaji et al., 1996; Neelu Jain et al., 2006; 朱作峰等, 2002; 郑景生等, 2004)，利用SSR标记对水稻品种遗传多样性进行分析已有很多报道(鲍根良等, 2005; 宣云等, 2007)。应杰政等(2007)应用24个微卫星标记分析63个主栽常规稻品种的遗传变异，共检测到135个等位基因，平均每个标记5.6个，多态性频率变动范围为0.486~0.840，平均0.682。常规籼稻品种遗传多样性较常规粳稻品种的高，聚类分析表明籼稻品种和粳稻品种表现出明显的地域分布特点。华蕾等(2007)采用40个SSR标记，比较分析了151份常规稻主栽品种的遗传差异，表明籼粳亚种间SSR多样性差异明显，籼稻平均等位基因数和Nei基因多样性指数均高于粳稻品种。然而，以往的研究在试验材料的选择上都采用遗传背景差异大的不同基因型品种，而采用遗传背景相近、且稻米直链淀粉和蛋白质含量差异明显的杂种后代做供试材料进行研究的尚未见报道。

本研究利用稻米直链淀粉和蛋白质含量有差异的粳稻品种间杂交，经定向选择形成遗传背景相近、稻米直链淀粉和蛋白质含量差异明显的后代株系为研究对象，利用SSR引物对这些材料的遗传多样性进行分析，探讨水稻定向选择后代遗传多样性，以期为水稻新品种选育和种质资源创新提供理论依据。

1结果与分析
1.1定向选择后代蒸煮食味品质和产量性状变异
方差分析结果表明(表1, 表2)，除组合Ⅰ中蛋白质含量选择后代的回冷粘滞性恢复值和每株穗数及组合Ⅱ中稻米直链淀粉含量选择后代的每株穗数和稻米蛋白质含量选择后代的最高粘度、回冷粘滞性恢复值、糊化开始温度、每株穗数、结实率等性状外，其余蒸煮食味品质和产量性状的F值均达到显著或极显著水平。说明定向选择后代蒸煮食味品质和产量性状彼此间有显著或极显著的遗传差异。

表1 不同组合Ⅰ定向选择后代表型性状分析 Table 1 Analysis on property of directional selection progeny in combinationⅠ

表2 组合Ⅱ定向选择后代表型性状分析 Table 2 Analysis on property of directional selection progeny in combinationⅡ

由稻米直链淀粉和蛋白质含量的变幅可见，在组合Ⅰ中稻米直链淀粉含量选择后代分别为9.0~19.3%和6.78~8.85%，蛋白质含量选择后代分别为15.35~21.22%和9.37~12.67%；在组合Ⅱ中稻米直链淀粉含量选择后代分别为10.0~21.4%和7.18~8.03%，稻米蛋白质含量选择后代分别为10.97~19.71%和7.37~11.1%。说明通过稻米直链淀粉和蛋白质含量的连续定向选择可以显著提高或降低杂种后代的稻米直链淀粉和蛋白质含量。由食味值和淀粉谱特性及产量性状的变幅可见，在组合Ⅰ中稻米直链淀粉和蛋白质含量选择后代的食味值分别为34~63和42~62，下降粘度值分别为65.1~169.7和79.1~215.7，粘滞峰消减值分别为-116~80.5和-107.4~13.9，单株粒重分别为6.45~26.83克和9.0~23.1克；在组合Ⅱ中稻米直链淀粉和蛋白质含量选择后代的食味值分别为33~63和34~60，下降粘度值分别为75.8~134.5和82.8~188.0，粘滞峰消减值分别为-48.3~47.5和-127.3~38.4，单株粒重分别为8.38~28.08克和13.2~31.7克。说明通过稻米直链淀粉和蛋白质含量的连续定向选择可以提高或降低杂种后代的食味值和淀粉谱特性及产量性状。

1.2多态引物的筛选与亲本间遗传多样性比较分析
利用分布于水稻12条染色体的120对引物对杂交亲本进行SSR分析，从中筛选出亲本间扩增条带清晰，重复性好，多态性稳定的引物108对(组合Ⅰ56对, 组合Ⅱ52对)，共扩增出659个等位基因，平均每对SSR引物可扩增出6.2个。
从表3可知，组合Ⅰ亲本的平均基因多样性指数为0.403，组合Ⅱ亲本的平均基因多样性指数为0.446。组合Ⅰ亲本的平均多态性信息含量为0.322，组合Ⅱ亲本的平均多态性信息含量为0.338。由表4可知，组合Ⅰ亲本的最大PIC为0.364，出现在9号染色体上，最小PIC为0.141，出现在3号染色体上；组合Ⅱ亲本最大PIC为0.391，出现在11号染色体上，最小PIC为0.268，出现在1号染色体上。说明不同亲本间染色体多态性有一定差异。

表3 亲本遗传多样性比较 Table 3 Compare genetic diversity of parent

表4 亲本中不同染色体上的SSR遗传多样性比较 Table 4 Comparison of SSR genetic diversity of different chromosome in parent plant

1.3不同组合间遗传多样性比较分析
由表5可见，所选用的SSR引物在组合Ⅰ中共检测到332个等位变异，每对引物检测到的等位变异数为2~17个，平均6.0个，基因多样性指数变幅为0.165~0.632，平均0.417，平均基因多态性信息量变幅为0.152~0.554，平均0.336；在组合Ⅱ中共检测到327个等位变异，每对引物检测到的等位变异数为2~13个，平均6.3个，基因多样性指数变幅为0.298~0.616，平均0.439，平均基因多态性信息量变幅为0.253~0.542，平均0.350。说明组合Ⅱ的遗传多样性比组合Ⅰ丰富。

表5 2个杂交组合间遗传多样性比较 Table 5Comparison of genetic diversity between two cross combination

由表6可见，组合Ⅰ中7号染色体上的平均等位基因数最多，为7.5个，3号染色体的平均等位基因数最少，为4.3个；组合Ⅱ中8号染色体上的平均等位基因数最多，为9.5个，5号染色体的平均等位基因数最少，为4.5个。各条染色体上的平均等位基因数均值组合Ⅱ为6.3，组合Ⅰ为6.0，说明组合Ⅱ的各条染色体上的平均等位基因数均值略大于组合Ⅰ。

表6 引物在染色体上的分布及等位基因数 Table 6 Distribution of primers on chromosome and allele numbers

1.4组合内稻米直链淀粉和蛋白质含量选择后代遗传多样性比较分析
从表7可知，在组合Ⅰ中，稻米直链淀粉含量选择后代的平均基因多样性指数变幅为0.153~0.667，平均为0.417，平均基因多态性信息量变幅为0.141~0.592，平均为0.335；稻米蛋白质含量选择后代的平均基因多样性指数变变幅为0.153~0.611，平均为0.388，平均基因多态性信息量变幅为0.141~0.536，平均为0.309。在组合Ⅱ中，稻米直链淀粉含量选择后代的平均基因多样性指数变幅为0.153~0.625，平均为0.431，平均基因多态性信息量变幅为0.141~0.555，平均为0.340；稻米蛋白质含量选择后代的平均基因多样性指数变变幅为0.153~0.653，平均为0.420，平均基因多态性信息量变幅为0.141~0.579，平均为0.335。由组合Ⅰ和组合Ⅱ结果可知，稻米直链淀粉含量选择后代的基因多样性总体上大于稻米蛋白质含量选择后代，但稻米蛋白质含量选择后代的个别染色体的基因多样性大于稻米直链淀粉含量选择后代。说明稻米直链淀粉含量选择后代比蛋白质含量选择后代具有更为丰富的遗传多样性。

表7  不同后代遗传多样性比较 Table 7 Comparsion of genetic diversity of different progeny

由表8、表9可知，组合Ⅰ中稻米直链淀粉含量选择后代最大PIC为0.376，发生在第9号染色体上，最小PIC为0.141，发生在第3号染色体上。稻米蛋白质含量选择后代最大PIC为0.354，发生在第10号染色体上，最小PIC为0.141，发生在第3号染色体上。组合Ⅱ中稻米直链淀粉含量选择后代最大PIC为0.382，发生在第6号染色体上，最小PIC为0.141，发生在第7号染色体上。稻米蛋白质含量选择后代最大PIC为0.464，发生在第7号染色体上，最小PIC为0.190，发生在第1号染色体上。

表8 组合Ⅰ中不同染色体上的SSR遗传多样性比较 Table 8 Comparion of SSR genetic diversity of different chromosome in combination Ⅰ

表9 组合Ⅱ中不同染色体上的SSR遗传多样性比较 Table 9 Comparion of SSR genetic diversity of different chromosome in combination Ⅱ

根据平均基因多样性指数和平均基因多态性信息量从大到小，以0.1为组距，把稻米直链淀粉含量和蛋白质含量选择后代的12条染色体可分为几个组。组合Ⅰ中，稻米直链淀粉含量和蛋白质含量选择后代的12条染色体可分为3个组。稻米直链淀粉含量选择后代第Ⅰ组为1、2、4-6、8-12号染色体，其多态性最大，其次是第Ⅱ组为7号染色体，第Ⅲ组为3号染色体其多态性最小；稻米蛋白质含量选择后代第Ⅰ组为1、2、7-12号染色体，其多态性最大，其次是第Ⅱ组为4-6号染色体，第Ⅲ组为3号染色体其多态性最小。同理，组合Ⅱ中，稻米直链淀粉含量选择后代的12条染色体可分为3个组，稻米蛋白质含量选择后代的12条染色体可分为4个组。稻米直链淀粉含量选择后代第Ⅰ组为1、2、4、6、8-11号染色体，其多态性最大；其次是第Ⅱ组为3、5、12号染色体；第Ⅲ组为7号染色体其多态性最小；稻米蛋白质含量选择后代第Ⅰ组为3、7、11号染色体，其多态性最大；其次是第Ⅱ组为5、8-10号染色体；第Ⅲ组为2、4、6、12号染色体，第Ⅳ组为1号染色体多态性最小。

1.5杂种后代SSR分子标记聚类分析
由组合Ⅰ和组合Ⅱ的稻米直链淀粉和蛋白质含量选择后代聚类图(图1、2)可见，组合Ⅰ亲本及杂种后代在遗传相似系数为0.5时，组合Ⅱ亲本及杂种后代在遗传相似系数为0.49时，都被聚成2大类4亚类。在组合Ⅰ中，第一大类为母本与稻米直链淀粉含量高、低后代及稻米蛋白质含量低的后代株系聚在一起，第二大类为父本与稻米蛋白质含量高的后代株系聚在一起。第一亚类为稻米直链淀粉含量高的后代株系、第二亚类为稻米直链淀粉含量低的后代株系、第三亚类为稻米蛋白质含量低的后代株系、第四亚类为稻米蛋白质含量高的后代株系。在组合Ⅱ中，第一大类为母本与稻米高直链淀粉含量后代及稻米高、低蛋白质含量的后代株系聚在一起，第二大类为父本与稻米低直链淀粉含量后代株系聚在一起。第一亚类为稻米直链淀粉含量高的后代株系、第二亚类为稻米蛋白质含量高的后代株系、第三亚类为稻米蛋白质含量低的后代株系、第四亚类为稻米直链淀粉含量低的后代株系。

图1 组合Ⅰ中高低直链淀粉和蛋白质含量后代SSR聚类图 Figure 1 The dendrogram generated of SSR on high and low amylose and protein progeny in combinationⅠ 注: 图中HA, LA表示高、低直链淀粉含量, HP, LP表示高、低蛋白质含量; 图2同图1 Note: HA, LA indicate high and low of amylose content, HP, LP indicate high and low of protein content

图2 组合Ⅱ中高低直链淀粉和蛋白质含量后代SSR聚类图 Figure2 The dendrogram generated of SSR on high and low amylose and protein progeny in combinationⅡ 注: 图中HA, LA表示高、低直链淀粉含量, HP, LP表示高、低蛋白质含量; 图2同图1 Note: HA, LA indicate high and low of amylose content, HP, LP indicate high and low of protein content

由上结果可知，稻米直链淀粉含量高的后代株系聚为一类，稻米直链淀粉含量低的后代株系聚为一类，稻米蛋白质含量高的后代株系聚为一类，稻米蛋白质含量低的后代株系聚为一类。

2讨论
来源于不同染色体微卫星标记的多态性表现不一致。Ni(2002)等研究40个粳稻品种表明，高多态性在6、7号染色体上，低多态性在2号染色体上。张建勇等(2005)研究93份水稻品种表明，高多态性在9、10号染色体上，低多态性在12号染色体上。肖小余等(2006)利用微卫星标记对四川省主推杂交水稻品种进行了DNA指纹图谱构建和品种鉴定研究表明，不同染色体的微卫星分析的多态性不同，第9、10染色体微卫星的多态性高于其他染色体，第12染色体上的微卫星标记的多态性最差，仅为46.15%。杨静等(2008)选用分布于水稻12条染色体上的52对SSR引物，对54份材料进行遗传多样性分析表明， 2、5、7、11号染色体多态性高，6、8、10、12号染色体多态性低。

本试验对亲本及通过定向选择形成的后代染色体多态性比较分析表明，组合Ⅰ亲本的高多态性发生在9号染色体上，低多态性发生在3号染色体上；组合Ⅱ亲本高多态性发生在11号染色体上，低多态性发生在1号染色体上。组合Ⅰ中稻米直链淀粉含量选择后代SSR高多态性主要发生在9号染色体上，低多态性主要发生在3号染色体上；稻米蛋白质含量选择后代SSR高多态性主要发生在10号染色体上，低多态性主要发生在3号染色体上。组合Ⅱ中稻米直链淀粉含量选择后代SSR高多态性主要发生在6号染色体上，低多态性主要发生在7号染色体上；稻米蛋白质含量选择后代SSR高多态性主要发生在7号染色体上，低多态性主要发生在1号染色体上。结果与Ni(2002)、张建勇(2005)、肖小余(2006)、杨静(2008)研究结果不完全一致。这可能与供试品种来源和类型不同有关。定向选择后代染色体基因多态性与其亲本也不完全一致，说明在定向选择过程中基因发生了重组或交换，导致染色体位点发生变化。

通过SSR分子标记的聚类分析，可将不同遗传背景的材料进行类群的划分(杨致荣, 2008; de Oliveira Borba, 2009; Ravi et al., 2003; 吕建珍, 2008; 彭锁堂, 2008; 张武汉, 2008; 叶胜海, 2008; 罗小金, 2006; 杨慧, 2008)，遗传背景相似的材料大多聚为一类。本试验聚类分析结果表明，稻米直链淀粉含量高的后代株系聚为一类，稻米直链淀粉含量低的后代株系聚为一类，稻米蛋白质含量高的后代株系聚为一类，稻米蛋白质含量低的后代株系聚为一类。说明通过稻米直链淀粉和蛋白质含量的定向选择，可以获得遗传背景不同的后代材料。

3材料与方法
3.1供试材料
试验在东北农业大学哈尔滨香坊试验农场进行。供试材料为P1：系选1号(18%, 7%)、P2：通769(16%, 9%)、P3：东农423(16%, 9%)、P4：藤系180(10%, 7%)(括弧内分别为亲本的稻米直链淀粉和蛋白质含量)，组合Ⅰ为P1×P2、组合Ⅱ为P3×P4。从F₂起以籽粒直链淀粉和蛋白质含量作为选择指标，向高、低两个方向进行连续定向选择，构建稻米直链淀粉和蛋白质含量有显著差异的F₇后代株系群体。田间试验设3次重复，3 m行长，单行区，插秧规格为30 cm×15 cm，每穴插1株，每行种植20株。2008年4月16日播种，普通旱育苗，5月25日插秧，于分蘖盛期在每个株行取20个单株叶片，液氮冷冻后-20℃保存。

3.2稻米品质测定方法
直链淀粉测定方法参照农业部颁布的标准(NY/T83-88)，蛋白质测定用半微量凯氏定氮法，换算系数为5.95，以干基表示。用日本静冈制机株式会社生产的PS-500型食味仪测定食味值。用澳大利亚Newport Scientific仪器公司生产的4-D型粘度速测仪测定粘特性。

3.3DNA提取与引物筛选
本实验采用改良的SDS法提取DNA (金正勋等, 2005) 。根据本实验室的研究结果，每条染色体上选取多态性好的引物各10条，共120对引物。

3.4PCR扩增及电泳
PCR反应体系为10×PCR buffer 2μL，dNTP 0.5μL，Tag 0.1μL，Primer 0.4 μL，DNA 1μL，无菌水7μL。

PCR反应条件为94℃预变性5min；35个循环(94℃, 30s ; 55℃, 30s; 72℃, 30s)；72℃延伸5min。扩增产物采用8%非变性聚丙烯酰胺凝胶进行电泳。

3.5数据处理
用DPS软件计算表型数据的F值，用 PowerMarker Ver 3.25 (Liu et al, 2005)软件统计平均等位基因数、基因多样性指数(Hs) (Nei, 1973)、多态性位点百分率、基因多态性信息量(PIC)。采用NTSYS2.1软件进行聚类分析，并绘制聚类图。

作者贡献
金正勋是项目的负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改；李晓光、刘洪亮、黄星是本研究的实验设计和实验研究的执行人；李晓光、徐美兰及赵书宇完成数据分析，论文初稿的写作；张忠臣参与实验设计。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由东北农业大学创新团队发展计划项目(CXT001-1-2)和黑龙江省教育厅项目(11531017)资助。

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